责编 | 王一

　　撰文 | SHR

　　番茄是全球范围内最受欢迎且营养价值最高的果蔬之一，因其果实成熟过程中往往会产生独特的香味而受到消费者推崇。研究表明，这种香味主要由脂肪酸、类胡萝卜素、芳香族和脂肪族氨基酸等多种挥发性化合物引起，并且与番茄的营养价值密切相关 【1】 。除此之外，番茄果实还会产生其他果实中并不常见的2-苯基乙腈、1-硝基-2-苯基乙烷和3-甲基丁腈等含氮挥发物 【2】 。这几种含氮挥发性化合物与植物防御、传粉等过程密切相关，并且被认为是番茄风味的重要贡献者。有趣的是，这类含氮挥发物含量在不同亲缘分枝的番茄品种中变化很大，比如，栽培番茄 （S. lycopersicum） 和醋栗番茄 （S. pimpinellifolium） 中存在大量此类物质，但是在野生种潘那利番茄 （S. pennellii） 中却几乎检测不到。但是目前关于番茄中含氮挥发物的生物合成相关机制尚未被阐明。

　　Structures of main nitrogenous volatiles detected in tomato fruit

　　2月15日，PNAS在线发表了一篇题为Aflavin-dependent monooxygenase produces nitrogenous tomato aroma volatiles using cysteine as a nitrogen source的研究论文。研究人员利用野生番茄渐渗系群体鉴定到一个与番茄果实含氮挥发物生物合成相关的关键QTL- solyc12g013690，并揭示了其编码的黄素依赖性单加氧酶催化番茄果实含氮化合物代谢并改善番茄风味的作用机制。

　　该研究首先利用野生番茄渐渗系群体进行了与含氮挥发物合成相关QTL的筛选，定位到一个预计包含16个基因的约100 kb的区域，其中solyc12g013690基因被标记为“单加氧酶FAD结合蛋白” （monooxygenase FAD-binding protein） ，推测其编码黄素依赖性单加氧酶（FMO） 。进一步分析显示，solyc12g013690表达与渐渗系中含氮挥发物含量直接相关，并且抑制solyc12g013690表达导致成熟果实的挥发性含氮化合物水平降低但是苯丙氨酸和亮氨酸衍生醇和醛的含量未受影响，表明该基因主要影响含氮挥发物的合成。同时，研究人员通过对番茄不同成熟阶段的挥发物含量检测和solyc12g013690表达的关联分析证实了solyc12g013690在含氮挥发物合成中的功能。在此基础上，研究人员通过番茄与拟南芥中的FMOs氨基酸序列系统发育分析，发现solyc12g013690与之前鉴定的分支I、II和III中FMO酶亲缘关系较远，与进化支IV （玉米黄质环氧化酶） 和进化支V （角鲨烯环氧化酶） 亲缘关系较近但结构并不相同，因此推测其编码植物中一种新型的FMO，并根据其催化顺式N-羟基化将该酶命名为四氢噻唑烷-羟基化酶 (TNH) 。

　　Solyc12g013690 encodes a tetrahydrothiazolidine N-hydroxylase (TNH), and converts 2-tetrahydrothizolidines to nitrogenous flavor volatiles

　　综上所述，该研究通过QTL定位在番茄中鉴定了一种黄素单加氧酶类型的酶，该酶利用自发形成的半胱氨酸偶联物作为催化底物，在番茄果实成熟过程中介导含氮挥发物的合成。该途径的阐明推动了对番茄风味形成的理解并为番茄品质提升提供了研究思路。

　　参考文献

　　【1】S. A. Goff, H. J. Klee, Plant volatile compounds: Sensory cues for health and nutritional value?Science311, 815–819 (2006)

　　【2】D. M. Tiemanet al., Identification of loci affectingflavour volatile emissions in tomato fruits.J. Exp. Bot.57, 887–896 (2006).

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